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老象吃嫩草 深陷难自拔
——5万年前一头老年古菱齿象的遭遇
钱迈平，马 雪，姜 杨，蒋 仁
（本文转自《生物进化》杂志-2017年第02期）
2016年4月23日，江苏省泗洪县国土资源局在实施本县石集乡柳山等村高标准基本农田建设土地整治项目工程施工期间，在毛山村桂台附近溧河转弯处，大堤东侧排涝大沟断流后出露的沟底地下约3.5米深度，发现一具古象的骨架化石。（goolgeearth）
5月12日，应江苏省国土资源厅邀请，我们到现场考察，确定为淮河古菱齿象（Palaeoloxodon huaihoensis）化石，埋藏层位是第四系上更新统塔兰托阶（Tarantian）戚嘴组上部，地层沉积年龄约5万年，处于气候温暖湿润的MIS 3间冰期。这具古象化石是国内发现的保存最完整的古菱齿象化石之一，包括门齿、下颌骨、盆骨、脊椎骨、肩胛骨、肋骨、四肢长骨等骨骼化石，集中分布在约40 平方米的范围内。
根据其第3臼齿磨痕判断，这头古象死亡年龄约50岁，鉴于象的平均年龄通常约70岁，其死亡时已属中老年。非常可惜的是，这具古象的头骨化石在土地整治项目工程施工中被挖掘机的铲斗损毁，下臼齿及下颌的前部也被铲坏。
这头古象的肱骨长度超过1 米，股骨长超过1.3 米，推算出站立时肩高可超过4 米，体重可超过10 吨。
这头古象究竟是怎么死在这里的呢？这就要从埋藏这具骨架化石的地层找答案：挖掘现场的地层剖面可见，棕黄、棕红色含钙质结核和铁锰结核粉砂质亚粘土层在上面，埋藏古象化石的浅灰绿色粉砂层在下面，是河漫滩或沼泽湿地沉积。这头古象是在此不幸陷入淤泥，挣扎无果而惨遭灭顶。
那么，这头古象为什么要到这样危险的烂泥塘来呢？这就说来话长了。
象在生物学的系统分类中，属于长鼻目（Proboscidea），象科（Elephantidae），其中的非洲象（Loxodonta africana）是今天世界上最大的陆生哺乳动物，成年雄性身高可接近4米。（jigsawplanet.com）
古菱齿象是更新世期间曾广泛分布在非洲、欧洲和亚洲的一类古象，化石记录显示，其大型的纳玛古菱齿象（Palaeoloxodon namadicus，右）个头比现代最大的非洲象（左）还要大，身高可达5米。（ourplnt.com/largest-prehistoric-mammals）
另一种大型古菱齿象是雄性成年个体身高可达4.5米的瑞氏古菱齿象（Palaeoloxodon recki，左），与现代雄性成年亚洲象（Elephas maximus，中）和身高1.8米的男性成年人（Homo sapiens，右）个头比起来是这样的。（Larramendi A. 2016）
但并非所有的古菱齿象都是大块头，它们中还有许多种或亚种是小个子。如，法氏古菱齿象（Palaeoloxodon falconeri），也许就是长鼻目动物中最矮小的种。其成年雄性个体身高约1米，成年雌性个体身高约0.8米，幼年个体身高约0.3米。瞧，这一家三口与身高1.8米的男性成年人比起来是这样的。（Larramendi A. 2016）
怎么会这样呢？这就要从它们当时所处的地质时代说起。在距今258.8万年到1.17万年的更新世时期，地球气候经历着从温暖到寒冷的反复变化，也就是间冰期与冰期的不断交替，其最显著的特征就是海平面频繁地大幅度升降。上图是地球科学家根据地质研究的结果复原的一幅5万年前的晚更新世时期古地理图，其白色区是冰盖，黄色和绿色区是陆地，浅蓝色区是浅海大陆架及海底高地，深蓝色区是深海。（Ronald Blakey, 2011）
冰期气候寒冷，巨量的水冻结在超过1500 米厚的陆地冰川中，海平面因此下降可达100 米或更多，大部分浅海大陆架露出海面成为陆地，原先的滨海成为内陆，岛屿成为高地，海峡成为通途。陆地生物群有的不能适应环境巨变而灭绝，有的演化成适应寒冷的动物（如上面的图所显示的猛犸象Mammuthus primigenius和披毛犀Coelodonta antiquitatis等），有的通过扩展的陆地迁徙到新的较合适的生活环境，古菱齿象就是这样遍布到世界许多地方。（Mauricio Antón, 2008）
间冰期气候温暖，冰川消融释放出巨量的水汇入海洋，海平面上升可达100 米或更多，大陆架被完全淹没成为浅海。古菱齿象群被分隔在不同的大陆或岛屿，为适应所处的生活环境而各自演化。（Mauricio Antón, 2013）
在食物资源丰富，活动空间广阔，掠食动物横行的大陆，它们体形趋向巨大化，如非洲的瑞氏古菱齿象，欧洲的古老古菱齿象（Palaeoloxodon antiquus），南亚的纳玛古菱齿象及中国的淮河古菱齿象。它们成群的在大陆上漫步觅食，以自身巨大的体量优势，迫使掠食动物不敢轻举妄动。（nashaplaneta.su/news）
在食物资源和活动空间都很受限制的岛屿，它们的体形趋向侏儒化，如地中海岛屿的法氏古菱齿象、马耳他古菱齿象（Palaeoloxodon melitensis）、莫奈德里古菱齿象（Palaeoloxodon mnaidriensis）、塞浦路斯古菱齿象（Palaeoloxodon cypriotes）、哈尼亚古菱齿象（Palaeoloxodon chaniensis）、蒂洛斯古菱齿象（Palaeoloxodon tiliensis）及日本的诺氏古菱齿象（Palaeoloxodon naumanni）。瞧，法氏古菱齿象和法氏天鹅（Cygnus falconeri），在更新世时期马耳他-西西里一带的海岛上和平共处。（Zdenek Burian）
正是由于冰期-间冰期如此频繁地反复交替，使得古菱齿象不断地迁徙，扩大了它们的生活区域，其群落之间也不断地隔离，融合，再隔离，再融合，导致它们分异演化出众多的种或亚种。
今天，世界许多博物馆都陈列着它们不同种或亚种的化石标本及大大小小的复原骨架。如，上图所示陈列在德国柏林自然博物馆（Naturkunde Museum, Berlin）的古老古菱齿象非常完整的骨架化石。（Wikipedia）
陈列在意大利米兰市自然历史博物馆（Museo Civico di Storia Naturale di Milano）的法氏古菱齿象成年雄性和雌性个体复原骨架。（Wikipedia）
陈列在马耳他加达兰洞穴博物馆（Ghar Dalam Cave and Museum）的马耳他古菱齿象幼年个体复原骨架。（Wikipedia）
陈列在意大利维罗纳自然历史博物馆（Museo di Storia Naturale di Verona）的莫奈德里古菱齿象化石。（Wikipedia）
2014年7月3日，日本东京国立自然科学博物馆刚完成架装的诺氏古菱齿象一个三口之家的骨架复原。（theatlantic.com）
距今约20万 ~ 1万年前晚更新世期间，淮河古菱齿象广泛分布于华北、华东及朝鲜等地。自1935年以来，先后已有数以百计的化石发现，但大多是残破零星的骨骼或牙齿，完整的骨架化石很少。这是由于陆地动物死亡后，暴露的遗体很容易因风化，腐烂，搬运而解体或被别的动物分食、肢解而破坏。这次在江苏省泗洪县发现较完整骨架化石，是得益于其特殊的死亡方式——淤陷埋葬，即陷入淤泥，在挣扎中越陷越深，最终被淤泥埋葬。1972年12月，安徽省怀远县茆塘村茨淮新河南岸水利工地发现的一具相当完整的淮河古菱齿象骨架化石，也是这样淤陷埋葬的，现陈列在合肥安徽省博物馆。（hefei.cncn.com）
象怎么会被淤陷埋葬的呢？这就要从它们的臼齿说起。
象有上下左右4块臼齿，一生要换3次。随着年龄的增长，新的臼齿会从后面长出来，向前推动磨损掉的旧臼齿直至脱落。进入中老年时，第3套臼齿（最后生出的一套臼齿）已磨损严重而难以咀嚼坚硬粗糙的植物，所以它们就偏好吃细嫩多汁的植物。沼泽湿地是这种植物生长较多的地方，那里也因此成为中老年象经常出没的地方。许多时候，它们会长期生活在那里直到死亡，往往造成象的遗骸在这些地方比较集中。这种现象导致人们长期都误以为，象老了都是要到一个特殊的地点去死。（Zdenek Burian）
古菱齿象的臼齿磨蚀到一定程度后，齿板上的釉质环会扩大呈菱形，故因此得名。上图所示的是2005年9月，在天津蓟县杨津庄镇小陈庄砖厂工人在厂区内挖土时发现的一个相当完整的古菱齿象下颌骨化石，其左、右第3臼齿保存完好（A. 右侧视，B. 前视，C. 俯视，比例尺20厘米）。（郑敏，2007）
这些身高4 ~ 5米，体重10 ~ 14吨的大家伙，当时行走山林草原，几乎没有天敌，所到之处，狮虎狼熊纷纷避让。却只是因为最后一套臼齿的磨损，而不得不经常要冒险进入沼泽湿地找吃的，一不留神就命丧烂泥塘！（Zdenek Burian）